פיזיולוגיה של רצפטורים במערכות חוש

Transcription

1 פיזיולוגיה של רצפטורים במערכות חוש

2 מה רואים בתמונה? מה רואים בתמונה?

3 הראיה היא תהליך אקטיבי בפעם הראשונה שמסתכלים על התמונה לוקח קצת זמן לפענח מה רואים. אחרי שמבינים שזאת תמונה של פרה ה"ראיה" )תפיסה( בחשיפה נוספת לתמונה נעשית מיידית, אוטומטית וחסרת מאמץ מה לעולמים. רואיםכלומר, בתמונה? בפעם הראשונה שמסתכלים על התמונה יש צורך בתהליך אקטיבי ולא פשוט של פענוח התמונה המוצגת לעיניים.

4 הראיה מבוססת על ידע קודם שיש לנו על העולם החיצוני התהליך האקטיבי של הראיה מבוסס על שימוש בידע קודם שיש לנו על קביעויות בסביבה הפיזית, כדי להעריך מרחק. בהתבסס על הערכה זו אנחנו יכולים לקבוע את הגודל של אובייקטים בשדה הראיה.

5 העין איננה מצלמה: תמונה אחת שמגיעה לרישתית יכולה לשקף שני אובייקטים פיזיקליים שונים וחילופיים

6 פיזיולוגיה של רצפטורים במערכות חוש את המציאות אנו תופסים באמצעות תאי רצפטורים חושיים אשר מעבירים אל המח אינפורמציה בקשר לסוגים שונים של אנרגיה המגיעה אליהם מהעולם החיצוני. למשל אנרגית אור שמגיעה לעין, אנרגיה מכנית של תנודות גלי האויר המגיעים לאוזן, או אנרגיה מכנית של לחץ על פני העור. סוג נוסף של תפיסה מתבצע באמצעות זיהוי כימי ישיר של מולקולות ספציפיות בסביבה, שמהוות חמרי טעם וריח. העברת אינפורמציה זו איננה רק רישום מדויק של המציאות אלא היא מדגישה אספקטים מסוימים של המציאות ומזניחה אחרים. ניתן לומר שהתחושה היא הפשטה ולא רפלקציה )שיקוף/צילום( של העולם האמיתי. למשל, חוש הראיה רגיש לתחום צר של אנרגיה אלקטרומגנטית, ולא רגיש לאור אולטרה סגול או לגלי רדיו שאינם נבדלים מהאור הנראה באופן איכותי. חוש הטעם רגיש למספר קטן של חמרים שמהווים את הטעמים הבסיסיים, למשל לנתרן, שהוא חומר קריטי לתפקוד של תאי הגוף, אך לא לחומרים רבים אחרים.

7 Sensory transduction )התמרה חושית( על פני הרצפטורים הסנסוריים שנמצאים באיברי החוש שלנו אינפורמציה לגבי אנרגיה או מולקולה מסוימת בעולם החיצוני מתורגמת לשפה היחידה שמערכת העצבים מבינה אותה - שינויים בפוטנציאל החשמלי של ממברנות הנוירונים. תהליך זה נקרא התמרה חושית (sensory transduction) אנרגיה ספציפית )אור, תנודות אויר, כיפוף מכני( (transduction) התמרה שינוי בפוטנציאל החשמלי של נוירונים

8 Sensory transduction בתהליך זה הגירוי החיצוני מתורגם לשינוי בפוטנציאל הממברנה של תא רצפטור ייחודי. פוטנציאל זה נקרא פוטנציאל רצפטור.(Receptor potential) האמפליטודה ומשך פוטנציאל הרצפטור קשורים לעוצמת ומשך הגירוי של אותו רצפטור. לרוב תאי הרצפטור, מלבד אלו שבמערכת הסומטוסנסורית, אין אקסון, כך שפוטנציאל הרצפטור מביא אותם לשחרר טרנסמיטור )מתוך גוף התא או שלוחה קצרה שיוצאת מגוף התא( בסינפסה שלהם עם התא הבא בתור. הטרנסמיטור הזה מביא את התא הבא בתור לידי הפעלה, כלומר לירי של פוטנציאלי פעולה שמגיעים אל המח. אנרגיה ספציפית )התמרה חושית( )אור, תנודות אויר, כיפוף מכני( (transduction) התמרה פוטנציאל רצפטור potential( )Receptor בתא רצפטור סינפסה )בדרך כלל( פוטנציאל פעולה potential) (Action בנוירון הבא

9 תאי רצפטור במערכות חוש תאי רצפטור במערכת הראיה,)Photoreceptors( השמיעה ( the Hair cells in )Taste buds( והלשון,(Olfactory cells) אפיתל הריח,)cochlea

10 היוצאים מן הכלל בהקשר זה הם הרצפטורים במערכת הסומטוסנסורית. במערכת זו תאי הרצפטור הם תאים יוניפולרים שגופם ב- DRG. שלוחה אחת של האקסון שלהם נשלחת אל העור או אל השריר שהם מעצבבים. בקצה השלוחה קיים רצפטור )חיישן( לאנרגיה מכנית )לחץ(, או חיישן לטמפרטורה, או חיישן למתיחה, או חיישן לחמרים כימיים שמעלים תחושת כאב. הצד השני של האקסון נשלח אל תוך עמוד השדרה. Dorsal Root Ganglion

11 גריה של הרצפטור בצד הפריפרלי של האקסון )למשל, בעור( תגרום לפוטנציאל פעולה שינוע לכוון גוף התא היוניפולרי והקצה ה"מרכזי" של האקסון שמגיע לחוט השדרה. כלומר בניגוד לשאר החושים, במערכת זו אין עוד נוירון/נוירונים מתווכים בין הרצפטור ובין מערכת העצבים. Ventral root (motor) Dorsal Root Ganglion (DRG) Spinal nerve Dorsal root (sensory)

12 Sensory transduction )התמרה חושית( אנרגיה ספציפית )אור, תנודות אויר, כיפוף מכני( (transduction) התמרה פוטנציאל רצפטור ( potential (Receptor סינפסה פוטנציאל potential) (Action פעולה

13 ההעברה של אינפורמציה מהאנרגיה הספציפית בעולם החיצוני )אור, אנרגיה מכנית, תנודות באוויר, וכו'( לפוטנציאל רצפטור ולשינוי בירי של נוירונים מחייבת קידוד של אספקטים שונים של האינפורמציה. למשל, צריך לדעת מהי האנרגיה שנקלטה, מהו מיקומו של הגירוי, עוצמתו, תבניתו וכו'. תהליך זה נקרא תהליך הקידוד הסנסורי, שבו אינפורמציה מועברת מסט אחד של מושגים )אנרגיה, מולקולות( לסט אחר )שינויים חשמליים בנוירונים(. ישנם שני סוגי קידוד: קידוד סנסורי( coding (Sensory (Sensory coding) קידוד מרחבי coding) (Spatial : בתהליך זה גירויים חיצוניים שמגרים אזורים ותאי רצפטור שונים באיבר החוש, משנים את הפעילות של נוירונים שונים במח, בצורה מסודרת ומאורגנת. כך נוצר מיפוי מרחבי של איבר החוש על פני אזור מסוים במח. קידוד טמפורלי coding) (Temporal

14 דוגמא לקידוד מרחבי coding) :(Spatial הקורטקס הסומטוסנסורי הראשוני במערכת הסומטוסנסורית גירוי מגע באזורים שונים של הגוף יפעיל נוירונים שונים שהאקסון שלהם מגיע לאותם אזורים. הספציפיות האנטומית הזאת מועברת לאורך כל המערכת הסומטוסנסורית )כלומר תא סנסורי שמביא אינפורמציה מכף היד יפעיל תא סנסורי מסוים במדולה שיפעיל תא סנסורי מסוים בתלמוס שיפעיל תא מסוים בקליפת המח הסומטוסנסורית(. בכל אחד מהאזורים המחיים, ובעיקר בקליפת המח, יש מיפוי מסודר ומאורגן של אזורי הגוף השונים על פני הנוירונים של האזור הסומטוסנסורי. למשל, פוטנציאלי פעולה באזור לטרלי וונטרלי של הקורטקס יעלו תחושת מגע בשפתיים, בעוד שפוטנציאלי פעולה בחלק הדורסלי יעלו תחושת מגע בגב.

15 קידוד סנסורי coding) (Sensory טמפורלי קידוד טמפורלי coding) (Temporal : כל האינפורמציה המגיעה אל המח מגיעה בצורת פוטנציאלי פעולה. כלומר גם גירוי מורכב ביותר, כמו כל הפרצופים של תלמידי הכתה שיושבים מולי, חייב להיות מקודד בעין כך שפוטנציאלי הפעולה שיוצאים מהעין שלי למח יעבירו את כל הפרטים הקשורים לגירוי. הקוד היחיד האפשרי לתא בודד הוא לשגר פוטנציאל פעולה או לא לשגר אותו. זהו מעין אלף בית שמורכב משתי אותיות בלבד. כדי להעביר מסר יותר מורכב, התא יכול ליצור תבנית של פוטנציאל פעולה בזמן שתייצג אספקט מורכב כלשהו של הגירוי- תבנית זו היא הבסיס לקידוד טמפורלי )זמני(. כמובן שהקוד הוא עוד יותר מורכב כי הגרוי מועבר על ידי תבניות הפעלה של נוירונים רבים

16 דוגמא לקידוד טמפורלי: חוק התדר (rate law) דוגמא פשוטה לקידוד טמפורלי היא קידוד של עוצמת הגירוי ע"י תדירות פוטנציאלי פעולה law( )rate - ככל שעוצמת הגירוי יותר גדולה, כך גם יגדל קצב פוטנציאלי הפעולה ברצפטור בזמן נתון. כמובן שרוב הקודים הם הרבה יותר מורכבים, מאותו סוג שיוצרים כאשר משדרים בקוד מורס או כאשר המחשב משתמש במודם.

17 המחשב שולח מעין מילים, שמורכבות מסדרה בינארית של שתי אותיות יש זרם )1( ואין זרם )0(. עבור כל יחידת אינפורמציה, כמו אות אלפביתית או מספר, המחשב יוצר סדרה של שמונה אותיות )עם אותיות התחלה וסיום(, למשל מערכת העצבים יכולה ליצור תבנית דומה בזמן, על ידי תבנית פוטנציאלי פעולה והפסקות ביניהם שתייצג מאפיינים של הגירוי התחושתי.

18 Temporal coding different patterns of neural activity convey different kinds of information בנוירון מסוים, תבנית ההפעלה בתמונה העליונה תוביל לתחושה אחרת מהתבנית בתמונה התחתונה. יש לציין שבכל מצב הייצוג של תחושה כלשהי במח איננה מבוססת על הפעילות של נוירון אחד אלא של הרבה מאד נוירונים.

19 מודלים של אירגון סנסורי האותות העצביים מועברים לאזורים שונים במערכת העצבים, בדרך כלל בצורה היררכית, כלומר מאיברי החוש, לגזע המח, לתלמוס, לקליפת המח הראשונית וממנה לקליפת המח האסוציטיבית היונימודלית והמולטימודלית. בכל אחת מהתחנות הללו האותות יכולים להשתנות כך שאספקטים מסוימים יקבלו יותר חשיבות ואחרים פחות, וכל זאת בהתאם לקונטקסט ההתנהגותי הנוכחי, המוטיבציות והרגשות. בין כל התחנות המחיות קיימים קשרי גומלין, כך שהעיבוד הוא לא רק סידרתי אלא שאספקטים שונים של הגרוי מעובדים במקביל. בקליפת המח האינפורמציה הזאת יכולה להוות את הבסיס שעליו מתוכננות פעולות על העולם החיצון, או שהיא יכולה להישמר בצורת זיכרון או ידע שיכוון וישפיע על פעולות בעתיד. האזורים הגבוהים של עיבוד האינפורמציה יכולים להשפיע על האזורים הנמוכים יותר כך ניתן להתכוונן לתפיסה של גרויים שחשובים לקונטקסט ההתנהגותי העכשווי.

20 הגרוי הראייתי מערכות חוש בכלל, ומערכת הראייה בפרט, קולטות סוג מסוים של אנרגיה המגיעה מהעולם החיצוני. במקרה של חוש הראיה האנרגיה היא חלק קטן מספקטרום רחב של קרינה אלקטרומגנטית. קרינה זו היא האנרגיה שנפלטת מגופים בצורת גלים בעלי אורך גל שונה. למשל, כאשר אורך הגל הוא קצר מאוד, הגלים יהיו גלי X )זוהי אותה קרינה שבה משתמשים בצילומי רנטגן וב.)CT גלים ארוכים יחסית הם הגלים שבהם משדרים שידורי רדיו וטלוויזיה. האור הנראה נמצא בתחום מאוד מצומצם של הספקטרום האלקטרומגנטי, כאשר צבעים שונים הם למעשה קרינה באורכי גל שונים. הסגול נמצא בצד של גלים יותר קצרים והאדום בצד של גלים יותר ארוכים. ננומטר= 1 /מיליארד מטר

21 הטבע הדואלי של האור האופי הפיזיקלי של האור הוא פרדוקסאלי, ובנוסף לתכונות הגל )שהן תכונות רציפות(, יש לו גם תכונות של יחידות בדידות של אנרגיה שנקראות פוטונים. כלומר האור הוא גם גלים וגם חלקיקים של אנרגיה. לכן, כאשר נדבר על ההתמרה )טרנסדוקציה( של אור לפוטנציאל חשמלי בתאי הרצפטור של האור בעין נדבר על הקליטה של פוטונים ע"י הרצפטורים. כך למשל, ככל שיקלטו יותר פוטונים כך תקודד עוצמה יותר גדולה של האור. כאשר מדברים על ראיית צבעים חוזרים לדבר על האור כעל גלי אנרגיה בעלי אורך גל שונה.

22 Anatomy of the Eye Extraocular muscles Eye ball קרנית Cornea קשתית Iris אישון Pupil Optic nerve העיניים נמצאות בין העצמות של ארובות העיניים וכל אחת מהן ניתנת להזזה על ידי שישה שרירים המחוברים לרקמה הקשה שעוטפת את העין. אור יכול להיכנס אל העין רק מחלקה הקדמי, שבו נמצאת הקרנית- רקמה קשיחה אך שקופה.

23 Anatomy of the Eye עדשה - Lens חלל זגוגי chamber Vitreous רשתית העין Retina גומה Fovea נימי דם vessels Blood דסקית ראייה disc Optic עצב הראייה - nerve Optic כמות האור שנכנסת לעין תלויה בפתיחה של אישון העין. פתיחה זו תלויה בהפעלה של המערכת הפרה-סימפטתית: הפרשת אצטילכולין באזור תביא לצמצום האישון בעוד שחוסר באצטילכולין או חסימת השפעתו תביא לפתיחת האישון )כפי שקורה במהלך בדיקת עיניים עם הרחבת אישונים, שבה מוזלף לעין אטרופין שהוא אנטגוניסט של אצטילכולין(. האטרופין מופק מצמח שנקרא "בלה דונה" )אשה יפה(, כיון שבעבר היו נשות החברה משתמשות בו כדי להרחיב את האישונים, דבר שנחשב כמגביר את המשיכה של האשה. מתחת לאישון נמצאת העדשה, אשר ממקדת את הגירויים הנכנסים לעין על גבי הרשתית, שהיא הרקמה הרגישה לאור שנמצאת בחלק האחורי של העין )כלומר האור צריך לעבור את כל גלגל העין ולהשפיע בחלק האחורי של העין(.

24 הרשתית הרשתית כוללת שלוש שכבות עיקריות של גופי תאים: שכבת תאי הרצפטור, שכבת התאים הביפולרים ושכבת תאי הגנגליון Ganglion cell layer Photoreceptor cell layer Bipolar cell layer

25 Retinal cells Light

26 פוטורצפטורים ( Rods (Photoreceptors: Cones and בשכבה הפנימית נמצאים תאי הרצפטור לאור שנקראים פוטורצפטורים. ישנם שני סוגים של תאים כאלה: Rods ו- Cones )קנים ומדוכים(. באדם ישנם 120 מיליון Rods ו- 6 מיליון. Cones ב- Cones משתמשים לראייה במשך היום.

27 Photoreceptor cell layer ה- Cones מרוכזים באזור מסוים שבמרכז הרשתית שנקרא Fovea )הגומה(. בדרך כלל אנחנו ממקדים את האובייקטים שאנחנו מסתכלים עליהם כך שהתמונה תיפול על אזור זה, כיון שבאופן זה חדות הראיה, שנקבעת על ידי תכונות ה-,Cones היא הגדולה ביותר. ה- Cones הם גם הרצפטורים המאפשרים ראיית צבעים. ה- Rods נותנים חדות ראיה הרבה יותר קטנה והם מפוזרים על כל שטח הרשתית. יתרונם בכך שהם יותר רגישים לאור ולכן מאפשרים ראייה בעוצמות אור נמוכות, וראיית לילה בפרט. ה- Cones לגמרי לא פעילים ברמות אור נמוכות ולכן בלילה אנחנו עיוורי צבעים. Ganglion cell layer The fovea Bipolar cell layer

28 חדות הראייה הפוטורצפטורים עושים סינפסה בעיקר על גבי תאים ביפולריים )שכבה שנייה ברשתית( שעושים סינפסה על תאים בשכבה שלישית שנקראים תאי גנגליון. באזור הפוביאה, היחס בין הפוטורצפטור, לתא הביפולרי לתא הגנגליון הוא של 1:1:1. לעומת זאת, בפריפריה של הרישתית, מספר פוטורצפטורים עושים סינפסה על תא ביפולרי אחד ומספר תאים ביפולרים עושים סינפסה על תא גנגליון אחד. אירגון זה מאפשר חדות ראיה )רזולוציה( יותר טובה בפוביאה ופחות טובה בפריפריה.

29 תאים הוריזונטלים (Horizontal) ואמקרינים (Amacrine) ברשתית מלבד התאים שהזכרנו ישנם ברישתית גם תאים הוריזונטאלים שנמצאים בין השכבה של הפוטורצפטורים לשכבת התאים הביפולרים, ותאים אמקרינים, שנמצאים בין התאים הביפולרים לבין תאי הגנגליון. Amacrine cell Horizontal cell Ganglion cells Bipolar cells Photoreceptors

30 הפוטורצפטורים ותהליך ההתמרה הפוטורצפטורים מורכבים משלושה חלקים. בקטע החיצוני יש מערכת של דיסקים )גופים ממברנאליים( שמכילים את המולקולה שקולטת את האור ונקראת בשם כללי Photopigment )למשל רודאופסין( רטינל הפוטופיגמנט מורכב משני חלקים: Retinal שהוא המולקולה שמשתנה כאשר היא נחשפת לאור, ו- Opsin שהוא חלבון שאליו מחובר הרטינל.

31 תהליך ההתמרה - חושך בחושך, יש באזור הסגמנט החיצוני הרבה תעלות נתרן פתוחות ודבר זה גורם למצב יחסי של דפולריזציה ומכאן גם לשחרור רציף של טרנסמיטור )גלוטמט(. רטינל

32 תהליך ההתמרה - אור קרני האור משנות את הצורה המרחבית של מולקולת ה- Retinal ומפצלות אותה. שינוי זה גורם לניתוק של הרטינל ממולקולת ה- Opsin. תהליך זה מביא לשינוי במצב החשמלי של הפוטורצפטור שעובר למצב של היפרפולריזציה.

33 תהליך ההתמרה אור )המשך( ההיפרפולריזציה נובעת מהתהליך הבא: הניתוק של הרטינל מהאופסין גורם להפעלה של חלבונים שגורמים לסגירה של תעלות הנתרן, כלומר מתח הממברנה נעשה יותר שלילי יחסית למצב בחושך ושחרור הטרנסמיטור נפסק.

34 הרמתהה ךילהת רורחש ט"נ רוטפצרוטופהמ אל בייחמ,פ"פ אלא אוה סחיב רישי תמרל היצזירלופדה לש.אתה,רמולכ רשאכ שי היצזירלופרפיה תובקעב רוא ררחתשמ תוחפ.רוטימסנרט תעפשה רואה לע םירוטפצרוטופה הניה תידוחיי סחיב יאתל רוטפצר,םירחא ןוויכ רואהש םרוג היצזירלופרפיהל רוטפצרוטופב Rod( וא,)Cone תנטקהלו תומכ ט"נה ררחתשמה.אתהמ ראשב יאת רוטפצרה יוריג ירוסנס ליבומ.היצזירלופדל הרמתה היצזירלופרפיה הדירי ט"נה רורחשב היצזירלופד היילע ט"נה רורחשב

35 הולכה בין הפוטורצפטורים לתאי הגנגליון הירידה בהפרשת הטרנסמיטר המעכב גורמת לדפולריזציה בתא הבי-פולרי, ומגדילה את הפרשת הטרנסמיטר ממנו. הפוטורצפטורים עושים סינפסה על תאים ביפולרים, ובחושך הם משחררים טרנסמיטור )גלוטמט( בסינפסה זו. ברב התאים הטרנסמיטור מהפוטורצפטור גורם לאינהיביציה של התא הביפולרי )דרך רצפטור מטבוטרופי(. לפיכך באור, כאשר נפסקת הפרשת הטרנסמיטור, יש באופן יחסי דפולריציה של התא הביפולרי )שעד עתה היה באינהיביציה(. בחלק מהמקרים הפוטורצפטור משחרר בחושך טרנסמיטור שהוא אקסטטורי לגבי התא הביפולרי ולכן באור יש הפסקת שחרור לתא זה יש קצב ספונטני של פוטנציאלי פעולה, ולכן הערור ע"י התא הביפולרי מגביר את קצב הירי של תא הגנגליון. בעוד שעכוב ע"י התא הביפולרי גורם להפחתת הקצב בתא הגנגליון.

36 הולכת הסיגנל ברישתית גלוטמט, המשתחרר מהפוטורצפטורים בחושך, מוביל לאינהיביציה של חלק מהתאים הביפולריים )על ידי הפעלת רצפטור מטבוטרופי(. לכן, כשיש אור ושחרור הגלוטמט על ידי הפוטורצפטור פוחת, התא הבי-פולרי מגיב בדפולריזציה. פוטו-רצפטור תא בי-פולרי On Center

37 הולכת הסיגנל ברישתית בחלק מהתאים הביפולרים גלוטמט מהווה טרנסמיטור אקסיטטורי. בתאים אלה, גלוטמט המשתחרר מהפוטורצפטורים בחושך, מוביל לאקסיטציה של התא הבי-פולרי. פוטו-רצפטור כשיש אור ושחרור הגלוטמט על ידי הפוטורצפטור פוחת, תאים ביפולרים כאלה מגיבים בהיפרפולריזציה. תא בי-פולרי Off Center

38 הולכת הסיגנל ברישתית דפולריזציה בתא בי-פולרי On Center מובילה לעלייה בתדר פוטנציאלי הפעולה בתא הגנגליון.

39 הולכת הסיגנל דפולריזציה בתא בי-פולרי On Center מובילה לעלייה בתדר פוטנציאלי הפעולה בתא הגנגליון. היפרפולריזציה בתא בי-פולרי Off Center מובילה לירידה בתדר פוטנציאלי הפעולה בתא הגנגליון. פוטנציאלי הפעולה מתאי הגנגליון עוברים בעצב האופטי אל המוח, ומייצגים את האור )האינפורמציה הויזואלית( שנקלט על ידי הפוטורצפטור. ברישתית

40 הולכה בין הפוטורצפטורים לתאי הגנגליון אור פוטורצפטורים עובר היפרפולריזציה באור עובר היפרפולריזציה באור עובר דפולריזציה באור עובר דפולריזציה באור תאים ביפולרים תאי גנגליון

41 הולכה בין הפוטורצפטורים לתאי הגנגליון אור פוטורצפטורים עובר היפרפולריזציה באור עובר דפולריזציה באור עובר דפולריזציה באור תאים On Center עובר היפרפולריזציה באור ביפולרים תאי גנגליון Off Center

42 הקלט לתא הגנגליון איננו רק מפוטורצפטור אחד שמשפיע על תא ביפולרי אחד, אלא הוא מושפע מאינטראקציות עם פוטורצפטורים נוספים ועם תאים הוריזונטלים ואמקרינים. קשרים אלה משתקפים בעובדה שלכל תא גנגליון, וגם לכל התאים ברמות הגבוהות יותר של מערכת הראייה, יש שדה רצפטיבי - זהו האזור בשדה הראייה שבו גירוי אור משפיע על הפעילות החשמלית )כלומר גורם לערור או לעיכוב( של התא הנחקר.

43 תאי גנגליון מטיפוס ON השדה הרצפטיבי של תא הגנגליון כולל שני מעגלים קונצנטריים: בתאי גנגליון מטיפוס, ON ישנו מעגל מרכזי שבו גירוי אור מעורר את תא הגנגליון center"(.)"on כמו כן השדה הרצפטיבי כולל מעין טבעת חיצונית )פריפריה( שבה גירוי אור גורם לעכוב של התא. כאשר אור נופל על מרכז השדה הרצפטיבי, קצב הירי עולה כאשר אור נופל על שולי השדה הרצפטיבי, קצב הירי יורד

44 תאי גנגליון מטיפוס OFF בתאי גנגליון מסוג, OFF השדה הרצפטיבי של תא הגנגליון כולל שני מעגלים קונצנטריים: מעגל מרכזי שבו גירוי אור מעכב את תא הגנגליון center"(,) off וטבעת חיצונית )פריפריה( שבה גירוי אור גורם מעורר את התא. כאשר אור נופל על מרכז שדה הקלט, קצב הירי יורד כאשר אור נופל על שולי שדה הקלט, קצב הירי עולה

45 Horizontal cell Bipolar cell + Ganglion cell התגובה במרכז השדה הרצפטיבי של תא הגנגליון center( )On העליון נובעת מחיבור של פוטורצפטור לתא ביפולרי שעובר דפולריזמיה באור. התגובה ההפוכה בפריפריה של השדה הרצפטיבי מתווכת ע"י תא הוריזונטאלי באופן הבא: כאשר נופל אור על הפוטורצפטור הסמוך )הפריפרלי( לפוטורצפטור המרכזי הוא עובר היפרפולריזציה, ועל כן התא ההוריזונטלי שמחובר אליו גם הוא עובר היפרפולריזציה. כיון שבחושך ההוריזונטלי הוא אינהיביטורי לפוטורצפטור המרכזי, במצב של אור הוא יגרום לדפולריזציה בפוטורצפטור המרכזי, וזה יעכב את התא הביפולרי ואת תא הגנגליון שקשור אליו. אינהיביציה זאת היא מה שקורה כשאור נופל בפריפריה של השדה הרצפטיבי. _ Photoreceptor (center) + Photoreceptor (peripheral) _ + Bipolar cell + Ganglion cell Light הסבר אינטואיטיבי לתופעת השדה הרצפטיבי בתא גנגליון מסוג On Center בתא Off center ההשפעה של התא ההוריזונטלי היא הפוכה, כי באופן ראשוני הטרנסמיטור מהפוטורצפטור מעורר את התא הביפולרי Light

46

47 Contrast enhancement המציאות של תאי ON ותאי OFF עוזרת להגברת הניגוד )קונטרסט( בין עצמים לבין הרקע שלהם. מערכת הראייה אינה רגישה לעוצמת האור המוחלטת )אבסולוטית(. רמת בהירותו של עצם נתפסת כדבר יחסי ולא מוחלט. היא תלויה בעיקר בניגוד שבין העצם לבין סביבתו, ולא בעצמת האור המוחלטת המוחזרת ממנו.

48 תפיסת צבע תפיסת צבע מתאפשרת על ידי קיום של שלושה סוגים של Cones שרגישים לאורכי גל שונים. אורכי גל אלו מייצגים פחות או יותר אדום, ירוק וכחול.

49 במעבר האינפורמציה מהפוטורצפטורים לתאי הגנגליון, השילוב בין אדום לירוק מאפשר קידוד גם של צהוב. ארבעת הצבעים הללו הם צבעים ראשוניים, שערבוב שלהם מאפשר תפיסה של כל שאר הצבעים.

50 אקסונים של תאי הגנגליון יוצרים את העצב הראייתי Optic nerve )שהוא העצב הקרניילי מס..)II האקסונים נאספים על פני הרישתית ומתנקזים לאזור מסוים ברשתית שנקרא הדיסק האופטי disc(.)optic באזור זה הם עוברים אחורנית, לכוון המח. באזור ה- disc optic אין פוטורצפטורים ולכן אם דמות נופלת על אזור זה לא ניתן לראותה )ראה ניסוי בספר(.

51 (Parvocellular) המערכת המגנוצלולרית (Magnocellular) והפרווצלולרית פרווצלולרית מגנוצלולרית תכונה P M תאי גנגליון חדשה עתיקה התפתחות אבולוציונית כן לא ראיית צבע נמוכה גבוהה רגישות לאור גבוהה נמוכה הפרדה מרחבית את תאי הגנגליון ניתן לחלק לשני סוגים עיקריים שמהווים את ההתחלה של שתי מערכות ראייה נפרדות: המערכת המגנוצלולארית )תאים גדולים( והמערכת הפרווצלולארית )תאים קטנים(. המערכת המגנוצלולרית מתחילה בתאי גנגליון מסוג M, שמקבלים קלט רק מ-.Rods זוהי מערכת עתיקה יותר מבחינה פילוגנטית. היא קיימת בכל היונקים ומשרתת ניתוח מהיר אבל גס של צורה )ללא יכולה הבחנה בפרטים קטנים(, וכן ניתוח אינפורמציה בקשר לתנועה ולעומק. יש לה גם חשיבות קריטית בהפניית העיניים כלפי גירויים משמעותיים בסביבה. המערכת הפרווצלולרית מתחילה בתאי גנגליון מסוג P שמקבלים אינפורמציה בעיקר מ- cones. באופן כללי מערכת זו עוסקת בראייה חדה ומדויקת של פרטי התמונה ובראיית צבעים.

52 המערכת הפרווצלולרית מערכת זו התווספה למערכת המגנוצלולרית בתקופה מאוחרת מבחינה אבולוציונית. היונקים אינם רואים צבע בצורה טובה )ראו דוגמא למטה(. המערכת קיימת בעיקר בקופים ועברה התפתחות ניכרת בבני אדם. רב דוגמא: ראיית צבע בכלבים לעומת בני אדם

53 The visual pathways עיקר הפלט של הרישתית הוא לחלק הדורסלי של הגרעין הראייתי בתלמוס שנקרא Lateral Geniculate nucleus.)lgn( מגרעין זה, האינפורמציה מועברת לקורטקס הראייתי הראשוני. Retinal Ganglion Cells (Optic nerve) Lateral Geniculate Nucleus (LGN) Visual Cortex

54

55 אקסונים מהחלק הנזלי של הרישתית חוצים בקיאזמה האופטית chiasm) (optic בדרכו מן העין ל-,LGN העצב הראיתי משתי העיניים עובר מתחת למח, באזור שנמצא בערך מתחת להיפותלמוס. האקסונים של תאי גנגליון מהצד הפנימי של הרשתית )הסמוך לאף( חוצים את קו האמצע ונשלחים ל- LGN בצד הנגדי )קונטרלטרלי(. אזור החציה נקרא ה-.optic chiasm Temproral Nasal

56 המשמעות התפקודית של חציית האקסונים בקיאזמה האופטית היא שמידע מחצי שדה הראייה הימני מועבר לצד השמאלי של המח, ומידע מחצי שדה הראייה השמאלי מועבר לצד הימני של המח

57 בתלמוס גם הכוונה היא שאזורים סמוכים ברשתית קשורים באופן אנטומי לאזורים סמוכים ב- LGN או בקורטקס, כך שנוצרת מעין מפה של הרשתית ב- LGN או בקורטקס. כמו במקרה של אינפורמציה בקשר למגע באזורים סומטוסנסורים )ייצוג גדול יותר לפנים ולידיים(, גם במערכת הראייה ניתן ייצוג גדול יותר ל- fovea שהיא החלק של הרישתית שבו יש את הצפיפות הגדולה ביותר של פוטורצפטורים ותאי גנגליון, ולכן הוא זה שאחראי לחדות ההבחנה בפרטים של הגירוי הראיתי. אירגון רטינוטופי )Retinotopic( של מערכת הראיה A B C A B C A B C וגם בקורטקס נשמר העיקרון של קידוד מרחבי שנקרא ייצוג רטינוטופי.

58 Lateral Geniculate Nucleus (LGN) ה- LGN כולל שש שכבות של תאים, שכל אחת מהן מקבלת אינפורמציה מעין אחת, ועל כל אחת יש מיפוי מסודר של הרשתית )מיפוי רטינוטופי(. כמו כן, יש בין השכבות חלוקה לפי סוג הקלט, כך ששתי שכבות )1 ו- 2 ( מקבלות קלט רק מתאי גנגליון מגנוצלולרים וארבע שכבות )3-6( מתאי גנגליון פרווצלולריים.

59 Superior colliculus אזור הסופריור קוליקולוס נמצא בטקטום )החלק האחורי( של המידבריין. לאזור זה נשלחות התפצלויות אקסונים של תאי גנגליון מגנוצלולריים מהרישתית. האזור מתפקד בשליטה על תנועת העיניים ובהפנייתן כלפי אוביקטים בולטים בסביבה, בעיקר גופים בתנועה. הפלט של אזור זה הוא לאזורי ראיה אסוציאטיביים. לכן אזור זה מאפשר "blindsight לאחר הרס של הקורטקס הראשוני. Superior colliculus

60 The suprachiasmatic nucleus (SCN) the biological clock of the brain גרעין זה בהיפותלמוס מקבל אינפורמציה מתאים מגנוצלולרים מהרישתית ומהווה מעין שעון ביולוגי פנימי שמופעל על ידי המציאות או אי-המציאות של אור. הוא זה שקובע תהליכים מחזוריים יומיים במח ובגוף, כמו למשל מחזורי פעילות/אי פעילות, מחזור הטמפרטורה, ומחזורים הורמונליים שונים, למשל הפעלת הורמון הגדילה במשך הלילה. SCN

61 תאי גנגליון מיוחדים שולחים אקסונים ל- SCN ומפרישים שם תאי גנגליון מלנופסינרגיים ברישתית מלנופסין (Melanopsin) בעוד שאבדן של העיניים משבש לחלוטין את המחזור הצירקדי )השעון הביולוגי ששולט על תיפקודים מחזוריים לאורך היממה(, נזק סלקטיבי לפוטורצפטורים משאיר מחזור זה ללא הפרעה. לאחרונה הסתבר שיש ברישתית תאי גנגליון מיוחדים שיכולים בעצמם לעשות התמרה לאור. תאים אלה מעצבבים באופן סלקטיבי את ה- SCN ומעבירים לו מסרים באמצעות שחרור של החלבון מלנופסין. אקסונים של תאי מלנופסין מגיעים ל SCN

62 קליפת המח הויזואלית נמצאת בקצה הקאודלי הראשונית ובחלק (primary visual cortex) המדיאלי של האונה האוציפיטלית

63 Six layers of cells within the primary visual cortex (V1) כמו שאר האזורים בקליפת המח, קליפת המח הויזואלית הראשונית מאורגנת בשש שכבות של תאים, משכבה I, שמקבילה לפני השטח של המח )מתחת לקרום ה,)pia ועד לשכבה,VI בעומק הקורטקס. בחלק מהשכבות יש גם תת שכבות )בעיקר שכבה,IV שמקבלת את הקלט מהתלמוס(. אזור זה נקרא גם ה striate cortex )הקורטקס המפוספס(, כיון שבין הנוירונים עוברים הרבה אקסונים.

64 אנטומיה של הקורטקס הראיתי הראשוני (V1) מידע מה- LGN ניתוח ויזואלי חומר לבן קיפול נוסף של הקורטקס המפוספס האקסונים של תאי ה- LGN מגיעים ועושים סינפסות על תאים בשכבה.IVc כבר בשכבה זו יש הבחנה בין אזור שמקבל קלט מגנוצלולרי לעומת קלט פרווצלולרי )שמגיע משכבות נפרדות ב-.)LGN התאים בשכבה IV שולחים אקסונים לתאים בשכבות שמעליהם ומתחתם.

65 התאים בקליפת המח הויזואלית הראשונית מגיבים לאיפיונים ספציפיים של הגרוי הויזואלי תכונה כללית של תאים בקליפת המח הויזואלית, ובמערכת הראייה באופן כללי, היא שתאים מגיבים )עוברים אקסיטציה או אינהיביציה( לגירויים בעלי איפיונים מסוימים )למשל צורה מסוימת( ולא לגירויים אחרים. לדוגמא, תאים מסוימים יגיבו לקו בעל אוריינטציה מסוימת ולא אחרת, או לצבע מסוים ולא לאחר. הנוירונים מזהים מאפיינים (features) שונים של הגרוי )ולכן מהווים כ- feature.)detectors

66 David Hubel and Thorsten Weisel קבלו פרס נובל לרפואה ב 1981 על גילוי האירגון הפונקציונלי של הקורטקס הויזואלי

67 הנוירונים מאפיני בשכבה IV הם תגובתיות בעלישלשדה "תאים רצפטיבי דומה לזה של פשוטים" תאי cells) (simple באזור V1 גנגליון, כלומר שני עיגולים קונצנטריים )זה בתוך זה( כך שאור בעיגול המרכזי גורם לאקסיטציה או לאינהיביציה )בתאי On ו- Off בהתאמה(, ואור בפריפריה גורם לפעולה הפוכה. רב הנוירונים בשכבות האחרות מושפעים מהמציאות של קו/פס אור, או גבול בין אור לחושך, בעל אוריינטציה מסוימת. כלומר, רק קו/פס אור בעל אוריינטציה )זוית( מסוימת ישפיע על ירי פוטנציאלי פעולה בנוירון. אם הקו משתנה ביותר מ- 10 מעלות כבר לא תהיה שום השפעה על ירי הנוירון. בחלק מהנוירונים, השדה הרצפטיבי כולל אזור מרכזי, שאם הקו נופל בתוכו הוא גורם לאקסיטציה, ואזור פריפרלי, שקו שנופל בתוכו גורם לנוירון לאינהיביציה. תאים בקורטקס הראייתי הראשוני שמגיבים בצורה כזאת נקראים תאים פשוטים (simple.cells)

68 Orientation selectivity simple cell (see movie in the course s website) On area Off area "תאים פשוטים" מגיבים לקוים בעלי אוריינטציה ספציפית במרכז השדה הרצפטיבי שלהם, ועוברים אינהיביציה כשהקו הוא בפריפריה של השדה הרצפטיבי.

69 התאים הפשוטים מקבלים קלט ממספר נוירונים בשכבה,IVc שהשדה הרצפטיבי שלהם נמצא בקו ישר ולכן כל אחד מהם מופעל ע"י אותו פס אור. נוירונים אלה שולחים כולם אקסונים לתא פשוט שסוכם את הקלט הזה ולכן מגיב באופן מקסימאלי לפס אור בעל אורינטציה זו.

70 נמצאים "תאים מורכבים".(Complex cells) גם מורכבים cells) (Complex לשכבה IV תאים בשכבות שמעל ומתחת נוירונים אלה מגיבים לקו או לגבול בין אור לחושך שנמצא באוריינטציה מסוימת. ההבדל בין תאים אלה לתאים פשוטים הוא שהשדה הרצפטיבי של התאים המורכבים הוא הרבה יותר גדול כלומר הם מגיבים לגירויים שמתקבלים משטח יותר גדול של הרשתית ולכן המיקום הספציפי של הקו הוא פחות חשוב. בנוסף חלק ניכר מהתאים המורכבים יגיבו יותר חזק אם הקו ינוע במאונך לאוריינטציה שלו. תא מורכב מקבל קלט ממספר website) (see movie in the course s תאים פשוטים שכולם מגיבים לקו באותה אוריינטציה לגבי אזורים שונים בשדה הראייה.

71 קידוד סכום: כיוון ותנועה ב V1 רב התאים בקורטקס המפוספס מגיבים לאוריינטציה ספציפית. "תאים פשוטים" מעוררים ע"י קו בכיוון מסויים ומדוכאים על ידו כאשר הוא בהיקפם. גירוי מעכב גירוי מעורר במרכזם, גירוי מעכב "תאים מורכבים" מופעלים ע"י שלהם, בייחוד אם הקו נע. קו בכיוון מסויים גירוי מעורר בכל מקום בשדה הקלט גירוי מעורר גירוי מעורר End stop חלק מהתאים המורכבים מגיבים רק כשהקו מסתיים בתוך השדה הרצפיטיבי שלהם )זה מנגנון לזהוי הסיום של הקו, למשל בפינה(

72 Square wave Low sin frequency Large surfaces High sin frequency Edges, fine details תאי הקורטקס הויזואלי מגיבים באופן ייחודי גם למאפיינים פשוטים אחרים של הגירוי. איפיון אחד הוא השתנות הדרגתית )שחוזרת על עצמה בצורה גלית( בין אזורים בהירים לכהים )שכיחות מרחבית(. איפיון זה מייעל את התפיסה הראייתית )בדרך מורכבת שלא נכנס לפרטיה(. גם במקרה זה האורינטציה של השכיחות המרחבית היא קריטית להפעלה של נוירון מסוים. איפיון אחר הוא הבדלים קטנים במיקום של הגירוי של הרשתית בשתי העיניים. איפיון זה הוא שמאפשר ראיית עומק.

73 Electrode אוריינטציה של הגרוי הקורטקס הויזואלי מאורגן בעמודות, כלומר כאשר מורידים אלקטרודה מפני הקורטקס אל השכבות הנמוכות יותר ורושמים את התגובתיות של הנוירונים לגרויים שונים, מוצאים תאים שונים )פשוטים ומורכבים( שמגיבים לקו או שכיחות מרחבית בעל אותה אוריינטציה )אך לא לקווים באוריינטציה אחרת(. אירגון זה נקרא "עמודת אוריינטציה". אם מזיזים קצת את מיקום האלקטרודה ומחדירים אותה שוב מפני הקורטקס לעומקו נפגשים בתאים שמגיבים לקו או שכיחות מרחבית בעל אוריינטציה שונה אך קרובה וכך הלאה - כלומר עמודות האוריינטציה מסודרות זו על יד זו כך שהאוריינטציה שגורמת להפעלת תאים משתנה באופן שיטתי עד שגומרים 180 מעלות.

74 Orientation columns in the primary visual cortex הקורטקס הראשוני מורכב ממקטעים )מודולים( שכוללים תאים שמגיבים לפסים/קווים/גבולות בכל האוריינטציות שנמצאות באזור מסוים של הרשתית.

75 Orientation selectivity תאים, הרגישים לקווים בעלי כיוון מסוים, מאורגנים באופן שיטתי בקורטקס הראייה הראשוני; עמודות האוריינטציה מאורגנות בצורת שבשבות, שבהן תאים סמוכים רגישים לכיוונים קרובים. בכל אחת מן השבשבות יש תאים הרגישים לכל האוריינטציות האפשריות, וגזרות סמוכות בשבשבת מגיבות לאוריינטציות קו סמוכות. כל אחד מן הצבעים שבתמונה מייצג קבוצת תאים הרגישה לאוריינטציה מסוימת של הקו.

76 Occular dominance columns within the primary visual cortex גם הקלט משתי העיניים מסודר באופן שיטתי. בשכבה IVcהנוירונים מקבלים קלט או מעין אחת או מהשנייה. בשכבות האחרות התאים מגיבים לגירויים שמגיעים משתי העיניים, אך בדרך כלל התגובתיות לעין אחת יותר חזקה מאשר לעין השניה כלומר אחת העיניים היא יותר דומיננטית בהפעלה של התא מאשר השניה. הדומיננטיות הזאת של עין אחת על פני השניה היא אחידה לכל תאי הקורטקס שנמצאים באותה עמודה ורטיקאלית )מפני הקורטקס לעומקו(. Orientation columns כמו כן, ליד עמודה שכוללת תאים עם דומיננטיות לעין אחת תמצא עמודה שכוללת תאים שמגיבים בדומיננטיות לעין השניה. אירגון זה חוזר על עצמו כך שהקורטקס הויזואלי מאורגן בעמודות של דומיננטיות עינית.Ocular dominance columns

77 Ocular dominance

78 Arrangement of blobs in a hypercolumn in the visual cortex Blobs Orientation column בנוסף לעמודות אוריינטציה ועמודות דומיננטיות עינית ניתן למצוא בכל מודול אזורים דמויי גליל שבהם תאים מקבלים אינפורמציה ישירות מה- LGN ושיש להם שדה רצפטיבי מעגלי בדומה לשדה של תאי ה-.LGN אזורים אלה, שקרויים "Blobs", מכילים תאים המגיבים בעיקר לאורך גל מסוים כלומר מגיבים לצבע מסוים ותורמים לראיית צבע )אין להם תגובה לאוריינטציה ספציפית(.

79 Hypercolumn in the primary visual cortex בקורטקס הראשוני כולו יש בערך 2500 מודולים של כ- 0.7X0.5 מ"מ. כל מודול כולל נוירונים שמגיבים לכל האוריינטציות, עם דומיננטיות לכל אחת מהעיניים ועם, Blobs הנוירונים בכל מודול מגיבים לקלט מאזור מסוים של הרישתית ושדה הראיה

80 תאים בקורטקס הראשוני מגיבים Extrastriate cortex לגירויי אור מעגליים, קווים, גבולות בין אור וחושך וכו' בקטע אחד של שדה הראייה. כלומר הם מספקים מעין חלקים של פאזל שמהם המח צריך להרכיב את התמונה כולה. תהליך האינטגרציה הזה מתרחש באזורים גבוהים יותר )מבחינת עיבוד האינפורמציה( של מערכת הראייה. מסביב לקורטקס הראשוני ישנם מספר אזורים שניוניים )אסוציטיביים יונימודלים( שנקראים בשם כולל.extrastriate cortex אזורים אלו מקבלים אינפורמציה בעיקר מהקורטקס הראשוני וכל אחד מהם כולל נוירונים שמעבדים אספקט מסוים של האינפורמציה הויזואלית: למשל צבע, צורה, תנועה, תפיסת עומק וכו'.

81 Posterior parietal lobe Extrastriate cortex Primary visual cortex Inferior temporal lobe אזורי ה extrastriate מעבירים אינפורמציה לאזורים יותר "גבוהים", שאחראיים לאינטגרציה מורכבת של מאפיינים שונים של הגירוי ומאפשרים את התפיסה של התמונה כולה. חלקים גדולים של הקורטקס עוסקים באופן זה או אחר בתפיסה ויזואלית. Extrastriate cortex Inferior temporal lobe

82 Posterior parietal lobe ventral Inferior temporal lobe באופן כללי ניתן לדבר על זרימת אינפורמציה ויזואלית בשני נתיבים עיקריים )גם מבחינה אנטומית וגם מבחינה פונקציונאלית(: 1. הנתיב הונטרלי עובר מהקורטקס הראשוני דרך אזורי extrastriate מסוימים אל האונה הטמפורלית התחתונה. זוהי מערכת שנקראת ה- ventral system והיא עוסקת בעיקר במהות האובייקטים שנראים - כלומר בשאלה מה אנחנו רואים.

83 2. הנתיב הדורסלי עובר Posterior parietal lobe מהקורטקס הראשוני וה- extrastriate לכיוון האונה הפרייטלית האחורית. זהו הנתיב הדורסלי והוא מעבד Dorsal אינפורמציה בקשר למיקום האובייקטים - כלומר איפה אנחנו רואים את מה שאנחנו רואים ומהם היחסים Inferior temporal lobe המרחביים בין האובייקטים בתמונה. שאלות אלה חשובות גם לצורך ראייה אבל גם לצורך הדרכה של תנועות מוטוריות המכוונות על ידי מערכת הראייה - כלומר גם לשאלה איך מטפלים )מבחינה מוטורית( בגירויים הויזואלים. כפי שיתברר בהמשך הדיון במערכת הויזואלית, האזור הפרייטלי האחורי קשור אנטומית בצורה ישירה עם מרכיבים של המערכות המוטוריות ומשפיע עליהם בצורה חזקה.

84 The ventral pathway V1 V2 V3 Lateral occipital (IT) V4/8 Fusiform gyrus

85 Color Perception V4/V8 V4/V8 V4/V8 (Lingual and fusiform gyri) תפיסת הצבע מתאפשרת באמצעות המערכת הפרווצלולרית בלבד. בקורטקס, התפיסה מתחילה באזור הראשוני )V1), בתאים המרוכזים ב Blobs. תאים אלו מגיבים רק לצבעים הראשוניים ברשתית. נוירונים אלו מעבירים אינפורמציה דרך V2 לאזור V4 ולאזור שכן בשם V8 שנמצאים באזור הגבול בין האונה האוציפיטלית לטמפורלית. באמצעות תהליכי אינטגרציה מורכבים של קלט מהאזורים "הנמוכים" יותר בקורטקס, נוירונים באזור זה מגיבים לכל הצבעים )לא רק לראשוניים(. כמו כן יש שם תאים שמופעלים ע"י צבע מסוים באורינטצייה מסוימת כלומר, הנוירונים באזור זה אחראים לאינטגרציה בין צבע לאורינטצייה.

86 התאים באזורי V4/V8 אחראיים גם לתופעה הבסיסית של קביעת הצבע. בהתאם לתופעה זו, אנו תופסים את הצבע כקבוע תחת סוגים שונים של תאורה. כלומר מערכת הראייה לא מתייחסת רק לכמות אורכי הגל שנפלטים מהעצם הנצפה אלא היא מחשבת ומפצה בהתאם להרכב של מקור התאורה. אי לכך, צבע יראה כאדום בין אם מסתכלים על האובייקט האדום בצהרים, כשקרני השמש מכילות הרבה גלים קצרים, ובין אם מסתכלים עליו לפנות ערב, כשהגלים הם בעיקר גלים ארוכים )שמש אדומה(. פיצוי מסוג זה מערב תאים ב V4. ישנם תאים באזור זה שמגיבים לצבע מסוים, אך רק אם הוא מופיע במרכז השדה הרצפטיבי שלהם. אותם תאים יגיבו בצורה שונה או לא יגיבו כלל אם הצבע מופיע גם במרכז וגם בפריפריה של השדה הרצפטיבי שלהם - כלומר הם מפחיתים את הקלט מהפריפריה מהקלט במרכז השדה הרצפטיבי ועל ידי כך מאפשרים להפחית את תאורת הרקע מהצבע של האובייקט.

87 Achromatopsia: Loss of color vision הרס באזור V4 יגרום לחוסר יכולת הבחנה בצבעים )התמונות מציגות סימולציה של התופעה( א כר ומ ט ו פסי ה

88 בספר של הנוירולוג הידוע אוליבר זקס מתואר מקרה של צייר ידוע שבתאונת דרכים נפגע באופן מאד ספציפי באזור V4. הצייר מתאר באופן נוגע ללב את האובדן שהוא חש מאחר שאינו יכול לתפוס צבעים )התמונות שצייר ממחישות את החוויה שלו(. יותר מזה, הוא את העובדה שחולים מסוגו לא יכולים לזכור כיצד נראים צבעים ואף לא יכולים לדמיין עצמים בצבעים.

89 TE TEO Lesion = visual agnosia תפיסת צורה: מתאפשרת ע"י המערכת הפרווצלולרית והמגנוצלולרית. תפיסה זו מתחילה בתאים בקורטקס הראשוני שרגישים לקווים ושכיחות מרחבית של אור וצל. תאים אלה מעצבבים אזורי extrastriate כמו V2 ו V4 -ומהם האינפורמציה עוברת לקורטקס הטמפורלי התחתון lobe).(inferior temporal אזור זה מתחלק לאזור אחורי, TEO )שהוא אזור מעבר בין V4 ל,TE כלומר האזור הטמפורלי שיותר קרוב לקורטקס האוציפיטלי(, ולאזור TE שממוקם בחלק היותר קידמי של האונה הטמפורלית התחתונה.

90 The ventral stream the what system לנוירונים באזורים הטמפורלים התחתונים יש שדות רצפטורים נרחבים והם משמשים לאינטגרציה בין מרכיבים שונים של הגירוי - צבע, עומק ואורינטצייה )קווי מתאר( כדי לאפשר הבחנה בין גירויים שונים.

91 Moderately-complex visual features detectors anaka et.al האזור המתקדם ביותר מבחינת תפיסת צורות הוא אזור ה.TE באזור זה נוירונים מגיבים לחלקים נרחבים של שדה הראייה, כשבדרך כלל ההפעלה היא על ידי גירוי מורכב, כמו פרצוף של נמר. עם זאת, כמתואר בניסוי שמודגם בתמונות מימין, נוירונים שמגיבים לפרצוף הנמר מגיבים גם לצורות יותר פשוטות )אך לא לריבוע ריק ושני מלבנים שחורים(.

92 באזורים אלה יש אינטגרציה בין תאים Hierarchical representation: an example שמגיבים לצורות פשוטות )כמודגם בתמונה משמאל(. עם זאת, אפילו באזור הכי מתקדם מבחינת מערכת הראיה אין התאמה חד ערכית בין הפעלה של תא ספציפי לתפיסה של גרוי ויזואלי מורכב כמו הסבתא של המתבונן cell( (grandmother. אי לכך, תאים ישתתפו בזיהוי של עצם ספציפי, אך הפעילות של תא מסוים איננה מהווה את הייצוג המוחי של אותו עצם )אותו תא יכול לפעול בתגובה למספר עצמים ולא רק עצם אחד).

93 תאי מושג ( cells (Concept אמנם במערכת הראיה אין "תאי סבתא" אבל באזורי זיכרון כן יש נוירונים שמייצגים גרויים מאד ספציפיים. לאחרונה נערכו ניסויים שבהם רשמו את הפעילות של נוירונים בודדים בבני אדם )כהכנה לניתוח להוצאת מוקד אפילפטי(. הסתבר שבאזור של ה )MTL( Medial Temporal Lobe של בני אדם יש סוג ספציפי של נוירונים שמגיבים באופן סלקטיבי לתמונות שונות של אותו דבר אדם, מקום או אובייקט מסוים ולעיתים אפילו לסדרת האותיות שמהווה את שם הדבר )כלומר מהווים קידוד ספציפי בזיכרון של הדבר(.

94 האם הפעלת תאי מושג מהווה את ההמשגה המנטלית הסובייקטיבית? בניסוי שנערך לאחרונה הראו לאנשים תמונה של אחד משני אנשים מוכרים, ומיד אחר כך תמונה עמומה של שניהם( ואז שאלו מי היה בתמונה השניה. בניסוי רשמו מתא שמגיב לתמונה אחת ולא לשניה )וופי גולדברג ולא בוב מרלי(. בתגובה לגרוי העמום התא הגיב כאשר הנבדק "חשב/החליט" שראה את גולדברג אבל לא כש"ראה" את מרלי. מסקנה אפשרית תאים אלה מהווים את הבסיס לחוויה הסובייקטיבית של הראיה.

95 אגנוזיה ויזואלית נזק לאזורים אסוציאטיביים במסלול הוונטרלי במערכת הראיה יגרום לאגנוזיה ויזואלית - חוסר יכולת לזהות אובייקטים בראיה אגנוזיה know) (Failure to מוגדרת ככשל בזיהוי ספציפי לחוש מסויים. אגנוזיה תאובחן רק כאשר אין בעיה סנסורית )למשל בעיית ראיה בעיניים(, הפרעת קשב או בעיה קוגניטיבית אחרת. לחולים עם אגנוזיה אין בעיה בזיהוי העצמים דרך חושים אחרים )ריח, שמיעה, מישוש( באופן מיידי וודאי, ומכאן שאין זו בעיה של זיכרון האובייקט או של בעיה בשיומו.

96 תפיסת פרצופים perception) (Face התפיסה של פרצופים מהווה דוגמא ייחודית לתפיסת צורה, שכן יש אזור ספציפי בחלק האחורי של האונה הטמפורלית התחתונה שאחראי לקלות, למהירות ולאוטומטיות שבה אנו תופסים פרצופים, יחסית לגרויים אחרים. אזור זה נקרא ה (FFA) Fusiform face area בתמונה נראה אזור ה FFA והתגובתיות שלו לפרצופים, לעומת אזור סמוך באונה הטמפורלית - Parahippocampal,Place Area (PPA) שמגיב לנופים וצורות כלליות )בתים( אך לא לפרצופים.

97 Functional selectivity in the visual cortex ההפעלה הסלקטיבית של אזורים שונים לגבי גרויים ויזואליים שונים מתבטאת במתאם גבוה בחוזק ההפעלה המוחית )הנמדדת ע"י )fmri אצל נבדקים שונים במהלך צפיה בסרט

98 יכולת זיהוי פרצופים יכולת זיהוי מקומות כבר מספר שעות אחרי הלידה ניתן להראות שתינוקות מעדיפים להסתכל על תמונות של פרצופים יחסית לתמונות דומות שלא כוללות תווי פנים. הגודל של ה FFA עולה לאורך תקופת הילדות, במקביל להתפתחות היכולת לזהות פרצופים. לעומת זאת, הגודל של אזור ה PPA לא משתנה, ולא מתואם עם יכולות זהוי של מקומות לא משתנה. עליה בגודל האזור שמופעל על ידי פרצופים לאורך ההתפתחות מתאם בין גודל האזור האנטומי ויכולות הביצוע של המטלה גודל אזור ה PPA גודל אזור ה FFA

99 האם אזור ה FFA סלקטיבי רק לתפיסת פרצופים? בשלב זה לא ברור האם ה FFA אכן ייחודי לתפיסת פרצופים )מנגנון שהתפתח באבולוציה לתפיסת גרוי חשוב זה(, או שזהו אזור "גמיש" שמופעל על ידי כל סוג של גרויים מורכבים שהנבדק נעשה מומחה בזהויים. כנראה שהאפשרות השניה היא הנכונה, כי גם באנשים שאומנו להבחין בדמויות ממוחשבות FFA הודגמה הפעלה של ה (Greebles)

100 המשמעות של היותנו "מומחים" בתפיסת פרצופים מצאו את ההבדלים

101 אנחנו מומחים בראיית פרצופים ישרים אבל לא הפוכים בתמונה מימין העיניים והפה של מונה ליזה הפוכות, אבל אנחנו "מומחים" לזהוי פרצופים רק כשהם ישרים ולא הפוכים ולכן היה קשה לזהות את זה בתמונה ההפוכה

102 פרוסופאגנוזיה Prosopagnosia זוהי צורה ספציפית של אגנוזיה )יכולה להופיע כסימפטום בפני עצמו, אך בדרך כלל מתלווה לאגנוזיה יותר כללית(. אנשים עם הפרעה זו יכולים לזהות שהם מסתכלים על פנים, יכולים לראות את התווים הספציפיים )עינים, אף, פה, וכו'( אך אינם יכולים לזהות את הפנים. ההבחנה בין תפיסת פרצופים לתפיסת אובייקטים אחרים מודגמת ע"י חולה אגנוזיה שאיבד את היכולת לזהות אובייקטים )אגנוזיה לעצמים( תוך שימור היכולת לתפוס פרצופים. אנשים עם פרוסופאגנוזיה מאבדים גם יכולת זיהוי של אוביקטים מורכבים אחרים שהם מומחים בהם למשל, איכר שלא מזהה את הפרות שלו או מומחה ציפורים שלא מזהה מינים שונים.

103 ליקוי בהפעלת ה FFA אבל לא PPA בנבדקים עם אוטיזם נבדקים עם אוטיזם אינם מתעניינים ואינם מבינים את ה"אחר", ואף נמנעים מיצירת קשר עין והסתכלות בפרצופים של אנשים אחרים. לאנשים אלה כמעט שאין הפעלה של ה FFA כשהם מביטים על תמונת פרצוף, כנראה בגלל חוסר בהתנסות ואימון בראיית פרצופים. אין הפעלה בנבדק עם אוטיזם הפעלת ה FFA בנבדק ביקורת

104 המערכת לתפישת תנועה של גרויים ויזואליים מתבססת על פעילות המערכת המגנוצלולרית. מעבר לאזור הראשוני, תפיסת תנועה מתרחשת באופן עיקרי באזור V5 )שנמצא בגבול בין האונות האוציפיטלית, הפרייטלית והטמפורלית(. תפיסת תנועה )אזור V5( V5 ניתן להדגים הפעלה של אזור V5 במחקר PET בו מבקשים מהנבדקים לשים לב למהירות התנועה של העצם בתמונה מימין, יש הבדל בין האזור המופעל בעת צפיה בגרוי צבעוני (V4) או בגרוי נע (V5). אזור V1 מופעל בשני המצבים.

105 אגנוזיה לתנועה (akinetopsia) הרס באזור V5 גורם לאגנוזיה לתנועה - חוסר יכולת לתפוס תנועה.(akinetopsia) חולה עם אקינטופסיה ידווח שהאובייקט נראה לו נייח ברגע מסוים וברגע הבא נראה כאילו "קפץ" למקום אחר. תפיסת התנועה מעובדת באופן נפרד לחלוטין מתפיסת צורה- אנשים עם אגנוזיה ויזואלית לצורה עדיין יוכלו לזהות חבר או קרוב לפי הדרך בה הוא הולך )למרות שלא יכירו אותו לפי צורת פניו(.

106 תפיסת המיקום והמרחב האונה הפרייטלית האחורית lobe),(posterior parietal בעיקר בצד הימני של המח, מעורבת בתפיסה מרחבית וביצירת מיפוי גיאוגרפי של העולם הויזואלי בכלל, ושל העולם הויזואלי ביחס לגוף, בפרט. Posterior parietal lobe Inferior temporal lobe

107 סינדרום הזנחת צד אנשים עם נזק לאונה הפרייטלית האחורית מאבדים את היכולת להתייחס ולהפנות קשב לצד הקונטרלטרלי של העולם הויזואלי Contrlateral neglect (.)syndrome

108 סינדרום הזנחת צד חולים עם סינדרום זה מאבדים גם את יכולת הדמיון המרחבי. בניסיון להדגים את התופעה התבקש נבדק עם סינדרום הזנחת צד לתאר מהזיכרון את כיכר הקתדרלה של מילנו. בהתחלה הנבדק התבקש לדמיין שהוא עומד בצד המרוחק של הכיכר כשפניו פונות לקתדרלה - החולה תאר רק את מה שהוא מדמיין בצד הימני אך השמיט את כל הצד השמאלי. כהתבקש לדמיין שהוא חוצה את הכיכר ועומד בפתח הקתדרלה כשפניו אל הכיכר החולה תאר את צידה הימני של הככר בלבד והשמיט את הצד השמאלי שאותו תיאר קודם. מכאן ניתן להסיק שההפרעה היא ביצירת מיפוי מנטאלי של העולם ולא הפרעה תפיסתית או בזכרון.

109 הדרכה מרחבית של תנועות מוטוריות אזור האונה הפרייטלית האחורית מעורב בהכוונה של פעולות מוטוריות, כולל תנועת עיניים כלפי גירויים ויזואליים וסומטוסנסוריים. הכוונה כזאת מחייבת תפיסה של מקום האובייקט ביחס לתנוחה ולתנועה של האיברים. Posterior parietal lobe How? Inferior temporal lobe ללא אינטגרציה בין מרכיבי התפיסה הזאת לא ניתן לפעול כלפי האוביקט.

110 בעקבות נזק ל- lobe posterior parietal יכולים להפגע אספקטים נוספים מלבד יכולת הפנית קשב: 1. היכולת לפעול בצורה מכוונת כלפי אובייקטים הנתפסים על ידי העיניים, למשל להושיט יד כדי להרים חפץ כלשהו ataxia( )Optic

111 2. היכולת לשליטה על תנועת העיניים והתמקדות על גירויים חשובים. כתוצאה מכך נפגעת היכולת לאמוד מיקום יחסי של עצמים, בעיקר אם הם זזים ( החולה לא יכול לעקוב אחרי העצם הזז באופן מכוון( )Ocular apraxia(

112 3. היכולת להבחין ולתפוס שני עצמים בעת ובעונה אחת- אם הבודק מראה חולה עט ומסרק ביחד, החולה יוכל לראות רק אחד מהחפצים- השני לא נתפס כלל.)Simultagnosia(